古生物學家發現臨夏巨犀 揭示巨犀如何穿越青藏高原

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中國科學院微生物研究所

巨犀是地球歷史上生存過的最大的陸地哺乳動物，體重可達24噸，相當於4頭最大的非洲象的體重總和。

巨犀的腿部很長，站立時的肩高5米，頭部可伸達7米的高度。巨犀的體型適合於在疏林中生活，像長頸鹿一樣取食樹冠的葉片。除了在巴爾幹、安納托利亞和高加索發現的少數化石，巨犀主要生活在亞洲，尤其是中國、蒙古、哈薩克斯坦和巴基斯坦。從始新世中期4200萬年前的始巨犀（）開始，巨犀演化出6個不同的屬，最終在中新世早期的2100萬年前絕滅。其中，巨犀屬（）是分布範圍最廣的巨犀，從東亞遠至東歐。發現於青藏高原西南緣的布格蒂巨犀（）具有豐富的記錄，但它孤立於歐亞大陸其他巨犀的獨特地理位置使其起源和進化長期模糊不清。

New Research由中國科學院古脊椎動物與古人類研究所鄧濤研究員領導的中美合作團隊依據一具長度超過1米，並帶有下頜骨和環椎的完整頭骨，於2021年6月17日在國際刊物《通訊：生物學》（Communications Biology）發表了巨犀的一個新種

臨夏巨犀（）。

新種采自青藏高原東北緣甘肅臨夏盆地漸新世晚期2650萬年前的地層中，其伴生的動物群指示中國西北地區在當時具有廣泛的開闊疏林地帶。臨夏巨犀比巨犀屬的其他種更進步，其體型更大，更深的鼻切跡指示它有一個發達的軟鼻，更高大的枕髁顯示出對長頸之上更大頭骨的強力支撐。

圖1.臨夏巨犀的頭骨和下頜骨正型標本

圖2.臨夏巨犀的第二頸椎（樞椎）

圖3.甘肅臨夏盆地的新生代地層

圖4.臨夏巨犀在漸新世晚期的生態複原（陳瑜繪）

巨犀的系統發育關系過去只在屬級水平上得到部分解決，未能通過支序分析揭示巨犀屬不同種之間的演化譜系。

鄧濤等人在增加大量頭骨、牙齒和頭後骨骼性狀的基礎進行了新的系統發育分析，解決了分隔於青藏高原南北兩側的不同巨犀間的起源和演化關系。得到的最簡約樹顯示巨犀屬與始新世晚期的鹹海巨犀（）的關系比與准噶爾巨犀（）和吐魯番巨犀（）的關系更近，後兩個漸新世晚期的屬形成一個支系。在巨犀屬支系中，新的系統發育分析指明從蒙古高原的葛氏巨犀（）經由蘭州盆地的黃河巨犀（）、哈薩克斯坦的亞洲巨犀（）、巴基斯坦的布格蒂巨犀（），最終到新疆的美麗巨犀（）和甘肅的臨夏巨犀（）的逐步進化序列。

臨夏巨犀展現了相似於美麗巨犀的高度特化水平，且這兩個種都具有更大的體型，比布格蒂巨犀大五分之一，而這三個種起源於一個共同的祖先。巨犀的環椎、樞椎對龐大體型和修長頸部的適應已經在葛氏巨犀和布格蒂巨犀階段完成，在臨夏巨犀中進一步發展，

其環椎、樞椎的形態特征和關節結構使其頸部更加靈活。

圖5.巨犀的系統發育關系

根據系統關系和時代脈絡，布格蒂巨犀在漸新世早期由黃河巨犀經亞洲巨犀演化而來，而在漸新世晚期，作為布格蒂巨犀的姐妹群，美麗巨犀發現於寧夏、新疆和哈薩克斯坦，臨夏巨犀發現於甘肅。在始新世，亞洲與歐洲是

分隔

的，因為中東和西伯利亞西部仍然被海水占據。圖爾蓋海峽還在水下，但在漸新世已發育海陸過渡沉積。塔裏木盆地的西南凹陷向東延伸到阿爾金山脈，分布有從始新世期到中新世早期的海相沉積，含有豐富的海相有孔蟲、介形蟲和雙殼類化石。海相的魚類化石與巴黎盆地的軟骨魚類非常相似，指示這個地區存在東西向延伸的海域。因此，

南亞與哈薩克斯坦被海域分隔，阻擋了巨犀在這個方向的直接交流。

圖6.巨犀屬在漸新世的分布和擴散

在漸新世，巨犀從蒙古高原到南亞的擴散將沿著特提斯洋的東岸，通過西藏腹地的一些低海拔谷地進行。這一路線得到其他證據的支持，在青藏高原中部漸新世地層中發現的魚類和植物化石都顯現出熱帶的特點，指示不超過2000米的海拔高度。

巨犀在漸新世早期從今天青藏高原北側的蒙古高原經中國西北地區擴散到南亞，巴基斯坦巨犀的後代又在漸新世晚期返回甘肅和新疆，由此證明青藏地區尚未上升成今天的高原，沒有足夠的高度阻礙像巨犀這樣的大型哺乳動物的擴散。