合成生物學時代的害蟲防控新進展、新技術及未來發展方向

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近日，Plant Biotechnology Journal
在線發表了來自西班牙瓦倫西亞理工大學，植物分子與細胞生物學研究所題為“Insect Pest Management in the Age of Synthetic Biology” 的綜述，在這篇綜述中，作者展示了合成生物學和生物技術的進展如何為蟲害控制提供新的選擇。並討論了在轉基因作物和昆蟲種群方面的新興技術，研究了生物制造方面的進展，這些進展使害蟲控制新產品的生產成為可能。

節肢動物作物害蟲造成了全球每年作物損失的20%，這一數字預計將在氣候變化中增加，許多物種的分布範圍預計將擴大。數千年來，人類使用越來越複雜的化學配方來控制害蟲，但隨著農業規模擴大，人們越來越擔心農業做法對生物多樣性的負面影響。雖然生物解決方案，如生物防治劑和信息素，以前在害蟲管理中扮演相對次要的角色，但生物技術為許多控制害蟲的新方法打開了大門。近年來，計算技術和生物技術的進步提供了幾種合成化學品和第一代轉基因植物的替代品。這些方法有望提供更可持續和持久的解決方案。在本綜述中，作者將評估這些新技術帶來的機遇和挑戰，並指出，要實現真正的突破，生物技術創新需要確保農業在社會上、經濟上、為日益認識到生物多樣性和環境價值的社會提供環境可持續性服務。

新一代的抗蟲作物

在抗蟲Bt作物中，殺蟲活性是由編碼偶孢結晶原蛋白(俗稱Cry蛋白)的基因表達提供的。九種不同的Cry蛋白已經被用作轉基因，但昆蟲種群已經開始進化出對所有轉基因的抗性。工程基因抗性的另一種策略是去除易受病原體感染的基因(S基因)。基因組編輯技術，如源自細菌CRISPR系統的基因編輯技術，已成功應用於廣泛的作物，並可通過刪除基因或將誤義突變引入相關基因來消除特定基因產物的積累。在全球幾個司法管轄區，基因編輯作物可以在比轉基因作物更少的監管障礙下進入市場。這可能使基因組編輯方法對開發新一代抗蟲作物比轉基因作物更具吸引力。

RNA干擾防治害蟲

另一種方法是利用RNA干擾(RNAi)機制為植物提供能夠下調以植物為食的昆蟲的基本基因的分子。RNAi監管機制存在在許多真核生物,使用雙鏈RNA的穩定控制(圖1)。RNAi技術首次應用於農業害蟲控制是在十多年前發表的。這種方法最具挑戰性的部分是使昆蟲能夠有效地攝取dsRNA。生產和交付dsrna的兩種選擇已經被證明。第一個是來自作物基因組的dsrna的轉基因表達，稱為宿主誘導基因沉默(HIGS，圖1A)。在這種方法中，以作物為食的昆蟲將消耗dsRNA。在第二種方法中，使用異種表達系統產生高濃度的dsrna，純化後，作為葉面噴劑應用於蟲害作物。這種方法被稱為噴霧誘導基因沉默(SIGS，圖1B)。在這兩種方法中，在目標物種中，目標基因將被沉默(圖1C)。然而，仍然存在許多挑戰。RNA的固有不穩定性雖然確保了dsrna不會在環境中持續存在，但在嚴酷的環境條件下是有問題的，限制了SIGS方法的機會。此外，雖然一些害蟲迅速吸收dsRNA導致高死亡率，但在其他物種中，低dsRNA吸收和核酸酶降解導致效率低下的結果。成功還取決於昆蟲賴以為生的組織中是否積累了足夠數量的雙鏈rna。正在進行的研究通過開發新型噴霧配方來解決dsRNA的穩定性和吸收問題，其中許多使用的是納米材料。最後，雖然序列可用性的快速增加提高了設計特定物種的dsrna的能力，但人們仍然擔心對非目標生物體的不利影響，以及昆蟲如何進化出耐藥性的重大問題。這些關注為監管部門和公眾對這些辦法的審議提供了信息，並可能有助於推遲或限制它們在一些世界區域的部署。

圖1 RNA干擾(RNAi)介導的害蟲防治方法

控制昆蟲種群的遺傳方法

遺傳昆蟲控制方法的使用可以追溯到20世紀上半葉，當時通過釋放經輻射消毒的初級螺旋蟲取得了令人印象深刻的結果。在這種被稱為不育昆蟲技術(SIT)的方法中，不育的雄性與野生種群競爭與雌性交配，而雌性則無法產生可存活的後代。然而，SIT可能是困難的，因為受輻射的雄魚的健康狀況通常會受到影響。此外，它還帶來了操作上的挑戰，包括需要在放生前將雄蟲分開，以避免雌蟲對作物造成損害，以及大量非不育昆蟲可能無意中從飼養設施放生的風險。為了解決這些問題，提出了釋放具有顯性致死特征昆蟲(RIDL)的策略。這通常包括飼養和釋放昆蟲攜帶可抑制顯性致死轉基因的。為了使這些種群的繁殖成為可能，采用了性別特異性的條件顯性致死率。這使得雌性昆蟲在釋放前通過撤銷抑制因子被選擇性地消滅。最近，基因驅動被提出用於促進將理想性狀引入野生種群。基因驅動使高於孟德爾遺傳率的等位基因傳播到人群中。這種方法可用於任何一種人群 (圖2 A和D)。基因驅動的成功應用是在一種高度入侵的作物害蟲——果蠅身上開發了一種母性效應顯性胚胎阻滯(Medea)。這包括在含media的胚胎發育過程中表達的miRNA(毒素)，它阻止了胚胎發育所必需的蛋白質的合成，以及在含media的胚胎中表達的目標基因的miRNA抗性副本(解毒劑)(圖2C)。隨著靶向誘變的分子工具變得可用，人們提出了幾種不同的構建和部署合成基因驅動的策略。crispr基因驅動已經在D. melanogaster以及兩種瘧蚊(瘧疾寄生蟲的載體)中進行了測試，抑制了A. gambiae的繁殖，並阻止了A. stephensi的寄生蟲發育。昆蟲與微生物的共生關系也可用於抑制害蟲種群和基因驅動。遺傳方法在害蟲防治中的應用眾說紛紜。雖然使用輻照昆蟲的SIT項目之前幾乎沒有遇到阻力，但釋放轉基因昆蟲卻遭到了批評。人們對基因驅動的固有普遍性和潛在不可逆性提出了擔憂，提出了比例問題。已經發現了對使用基因驅動的支持，當用於控制非本地害蟲物種時，或者如果它們包含限制驅動傳播的機制，則會更高。因此,有可能是自限性基因驅動系統的發展,例如,underdominance或菊花鏈驅動器)(圖2 E和F)可以提供更廣泛的部署選項這些技術在未來,特別是針對侵入性和非害蟲。

圖2昆蟲種群遺傳控制策略

生物制造害蟲防治產品

生物制造技術是一種新興技術，在不產生或很少化學廢物的情況下，為大規模生產複雜分子提供了潛力。直接或葉面應用生物制造的分子，無論是從它們的生產生物體中提純的或用作半加工配方的，可能會比工程作物遇到更少的監管障礙。迄今為止，最重要的進展是利用微生物作為基礎，為健康和工業生產生物天然產品，包括已知的驅蟲劑諾卡酮 和西布利烯醇。然而，植物也被設想為生物生產殺蟲化合物的平台。例如，廣泛使用的除蟲菊酯類殺蟲劑的單萜酰基部分——除蟲菊酯酸的生物合成途徑已經轉移到本生煙草。更令人興奮的是，生物生產也被認為是制造包括昆蟲性信息素在內的新型昆蟲控制化學物質的潛在解決方案。這些具有高度物種特異性的農藥為廣譜農藥提供了一個有吸引力的替代品。此外，信息素通常是揮發性的，並以微小的量排放到環境中而不是應用於作物本身。雖然有幾種信息素很容易通過化學合成產生，並且已經進入市場，但許多其他昆蟲性信息素的化學合成仍然具有挑戰性或昂貴，主要是由於其複雜的分子結構和對多個立體選擇步驟的要求。即使在可負擔得起的化學合成成為可能的情況下，生物制造也可能代表著一種更可持續的生產方法，它需要可再生的原料，產生很少或沒有危險廢物。

生物防治的治理

生物蟲害防治方法現在是綜合蟲害防治戰略的一個重要組成部分。自然捕食者、寄生蜂、競爭者和病原體都被用來控制昆蟲侵擾。盡管有許多實驗努力和進展，除了少數重組Bt菌株，基因工程生物防治劑尚未廣泛商業化。然而，將新興的遺傳和基因組方法應用於生物防治劑可能成為開發有效生物防治策略的一個組成部分。包括真菌、細菌、病毒和線蟲在內的昆蟲病原制劑占市場上生物防治制劑的大多數。生物技術為改造這些物種以提高它們的功效提供了機會。

近年來，廣譜農藥對生態環境的影響引起了人們的關注增加，導致禁令和對蟲害控制替代方法的興趣日益增長。有證據表明，抗蟲作物已經大大減少了對殺蟲劑的使用。然而,抗性種群的數量引起了人們的關注，並可能影響到用於開發新一代抗蟲作物的策略。此外，即使在沒有出現抗性種群的地方，抗蟲轉基因作物的廣泛采用也產生了不可預見的後果，使最初目標物種以外的害蟲大量繁殖，突出了害蟲管理的困難。由於廣譜化學物質的局限性，信息素和RNAi這兩種具有極好的物種特異性的方法可能越來越有價值。盡管信息素已經使用了幾十年，但用於農業害蟲控制的產品一直局限於那些能夠以低成本進行化學合成的產品。合成生物學和代謝工程的最新進展正在迅速擴大複雜分子的多樣性，可以在規模化為信息素的生產提供了新的機會。最近出現的信息素生物技術公司，如BioPhero和Provivi，就是一個例證。隨著許多國家制定發展生物經濟的戰略，生物制造的創新將增加商業規模生產的可行性看起來將增加。此外，合成生物學在植物代謝工程中的應用為新的部署策略提供了機會，如活體生物分配器。然而，雖然生物技術可能為蟲害控制的新方法提供多種選擇，但許多產品將需要監管系統，而對於某些產品和在某些地區，監管系統可能還沒有到位。此外，它們將需要種植者和消費者的支持，開放的對話，包括新技術對社會進步的潛力，將對他們有益。

原文鏈接：

https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/pbi.13685

來源：植物生物技術Pbj

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