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種子發育早期為什麼要控制鐵的裝載？鄭紹建團隊揭示了其中的奧秘

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2021年6月20日 -
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中國生物技術網中國科學院微生物研究所種子鐵是植物幼苗和動物鐵營養的主要來源，也是人類膳食鐵的重要來源。 植物母體在結實過程中將鐵運送進入種子加以儲存，然而過量的鐵又會對細胞產生毒害。 已有的研究發現，種子發育早期鐵的裝載受到限制1，然而植物是如何調控早期種子鐵的裝載，以及這一過程的生物學意義，至今仍然不清楚。 浙江大學鄭紹建教授團隊最新的研究成果很好地回答了上述問題，相關研究以為題發表了。 該研究發現，擬南芥轉錄因子INO（INNER NO OUTER）通過調控（）的表達以限制種子鐵的過量裝載，保護種子發育早期免受ROS的傷害進而保障植物的正常繁育。 該研究首先發現，擬南芥基因的兩個knockdown T-DNA插入突變體其種子鐵含量顯著提高並具有明顯的耐缺鐵表型，而過表達株系種子鐵含量則比野生型顯著減少。 進一步研究發現，主要在種子發育早期的外株被及種皮中特異性表達，並且對種子鐵含量的調控具有母體效應。 通過對公共轉錄組數據庫的挖掘分析，研究人員找到了潛在受INO調控的下遊基因，其編碼一個鐵錳轉運蛋白2。 研究人員分別從轉錄和蛋白水平上證明了NRAMP1在種子發育早期受到轉錄因子INO的抑制，並證明了INO與啟動子的直接結合。 同時，研究人員發現 雙突變體能完全回複單突變體種子鐵含量多的表型，從遺傳學上證明了兩者的上下遊關系。 最後，研究人員發現，突變體種子具有較低的結實率，這種現象在高鐵供給的條件下更為嚴重。 進一步發現，的種子敗育主要緣於胚胎發育時期鐵的過度累積所致，鐵的過度裝載導致ROS的大量累積從而造成胚細胞死亡，而這些均可以被突變所抑制。 綜上所述，該研究闡明了種子發育早期鐵裝載受到限制的分子機制，並且揭示了該過程的生物學意義。 值得一提的是，該鄭紹建團隊在2020年報道了種子發育中後期鐵累積的調控機制3。 綜合兩項研究得出，在擬南芥種子發育早期，INO通過在種皮中直接調控鐵轉運蛋白基因的表達來限制鐵的過量裝載，從而大幅減少由於鐵過量累積所引起的胚細胞氧化損傷，進而保護種子胚胎發育的順利進行；而在種子發育中後期，的表達明顯降低，同時莢果中乙烯的合成顯著提高。 乙烯含量的增加，促使乙烯信號核心調控因子EIN3的大量累積，進而使EIN3下遊靶標基因的表達明顯提高。 轉錄因子ERF95進一步直接調控種子鐵蛋白基因FER1的表達，從而協助更多的鐵裝載入胚細胞的液泡中進行存儲。 植物種子鐵累積的調控機制浙江大學生命科學學院博士研究生孫鸝為該論文的第一作者，浙江大學生命科學學院丁忠傑研究員和鄭紹建教授為該論文通訊作者，牛津大學的Nicholas Harberd院士也參與了該研究。 研究得到國家重點研發計劃、浙江省自然科學基金等項目的資助。 參考文獻1 Ravet, K., B. Touraine, S.A. Kim, S.A., Cellier, F., Thomine, S., Guerinot, M.L., Briat, J. and Gaymard, F. (2009). Post-translational regulation of AtFER2 ferritin in response to intracellular iron trafficking during fruit development in Arabidopsis. Molecular Plant 2: 1095-1106.2 Castaings, L., Caquot, A., Loubet, S. and Curie, C. (2016) The high-affinity metal transporters NRAMP1 and IRT1 team up to take up iron under sufficient metal provision. Scientific Reports 6: 37222.3 Sun, Y., Li, J.Q., Yan, J.Y., Yuan, J.J., Li, G.X., Wu, Y.R., Xu, J.M., Huang, R.F., Harberd, N.P., Ding, Z.J. and Zheng, S.J. (2020). Ethylene promotes seed iron storage during Arabidopsis seed maturation via ERF95 transcription factor. J Integr Plant Biology, 62: 1193-1212.論文鏈接：https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1674205221002173來源：BioArt植物
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中國科學院微生物研究所

種子鐵是植物幼苗和動物鐵營養的主要來源，也是人類膳食鐵的重要來源。植物母體在結實過程中將鐵運送進入種子加以儲存，然而過量的鐵又會對細胞產生毒害。已有的研究發現，種子發育早期鐵的裝載受到限制

，

然而植物是如何調控早期種子鐵的裝載，以及這一過程的生物學意義，至今仍然不清楚。

浙江大學

鄭紹建教授團隊最新的研究成果很好地回答了上述問題，相關研究以

為題發表了。該研究發現，擬南芥轉錄因子INO

（INNER NO OUTER）

通過調控

（）

的表達以限制種子鐵的過量裝載，保護種子發育早期免受ROS的傷害進而保障植物的正常繁育。

該研究首先發現，擬南芥基因的兩個knockdown T-DNA插入突變體其種子鐵含量顯著提高並具有明顯的耐缺鐵表型，而過表達株系種子鐵含量則比野生型顯著減少。進一步研究發現，主要在種子發育早期的外株被及種皮中特異性表達，並且對種子鐵含量的調控具有母體效應。通過對公共轉錄組數據庫的挖掘分析，研究人員找到了潛在受INO調控的下遊基因，其編碼一個鐵錳轉運蛋白

。研究人員分別從轉錄和蛋白水平上證明了NRAMP1在種子發育早期受到轉錄因子INO的抑制，並證明了INO與啟動子的直接結合。同時，研究人員發現雙突變體能完全回複單突變體種子鐵含量多的表型，從遺傳學上證明了兩者的上下遊關系。最後，研究人員發現，突變體種子具有較低的結實率，這種現象在高鐵供給的條件下更為嚴重。進一步發現，的種子敗育主要緣於胚胎發育時期鐵的過度累積所致，鐵的過度裝載導致ROS的大量累積從而造成胚細胞死亡，而這些均可以被突變所抑制。

綜上所述，該研究闡明了種子發育早期鐵裝載受到限制的分子機制，並且揭示了該過程的生物學意義。

值得一提的是，該鄭紹建團隊在2020年報道了種子發育中後期鐵累積的調控機制

。綜合兩項研究得出，在擬南芥種子發育早期，INO通過在種皮中直接調控鐵轉運蛋白基因的表達來限制鐵的過量裝載，從而大幅減少由於鐵過量累積所引起的胚細胞氧化損傷，進而保護種子胚胎發育的順利進行；而在種子發育中後期，的表達明顯降低，同時莢果中乙烯的合成顯著提高。乙烯含量的增加，促使乙烯信號核心調控因子EIN3的大量累積，進而使EIN3下遊靶標基因的表達明顯提高。轉錄因子ERF95進一步直接調控種子鐵蛋白基因FER1的表達，從而協助更多的鐵裝載入胚細胞的液泡中進行存儲。

植物種子鐵累積的調控機制

浙江大學生命科學學院博士研究生

孫鸝為該論文的第一作者，浙江大學生命科學學院

丁忠傑研究員和

鄭紹建教授為該論文通訊作者，牛津大學的

Nicholas Harberd院士也參與了該研究。研究得到國家重點研發計劃、浙江省自然科學基金等項目的資助。

參考文獻

1 Ravet, K., B. Touraine, S.A. Kim, S.A., Cellier, F., Thomine, S., Guerinot, M.L., Briat, J. and Gaymard, F. (2009). Post-translational regulation of AtFER2 ferritin in response to intracellular iron trafficking during fruit development in Arabidopsis. Molecular Plant 2: 1095-1106.

2 Castaings, L., Caquot, A., Loubet, S. and Curie, C. (2016) The high-affinity metal transporters NRAMP1 and IRT1 team up to take up iron under sufficient metal provision. Scientific Reports 6: 37222.

3 Sun, Y., Li, J.Q., Yan, J.Y., Yuan, J.J., Li, G.X., Wu, Y.R., Xu, J.M., Huang, R.F., Harberd, N.P., Ding, Z.J. and Zheng, S.J. (2020). Ethylene promotes seed iron storage during Arabidopsis seed maturation via ERF95 transcription factor. J Integr Plant Biology, 62: 1193-1212.

論文鏈接：

https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1674205221002173

來源：BioArt植物